Ernst Mayr

"[...] I primi mendeliani credevano che tutti i mutamenti evolutivi fossero dovuti a grandi salti: il nuovo mostro fortunato, o era già preadattato a una nuova nicchia, o era destinato all’immediata estinzione. Questo concetto di preadattamento per salti, respinto da Simpson e da altri, è stato abbandonato dalla moderna teoria dell’evoluzione graduale. Un rinnovato concetto di preadattamento è tuttavia utile nella biologia evoluzionistica: si dice che un organismo è preadattato, quando è capace di trasferirsi in un nuovo habitat; una struttura è preadattata, se può assumere una nuova forma senza interferenze con la funzione originaria.[1] [...] 

I cambiamenti di habitat di minor importanza [...], richiedono un preadattamento speciale assai modesto ed hanno uno scarso potenziale evolutivo [...]

Vi sono spostamenti di fondamentale importanza, come quelli dalla vita acquatica alla vita terrestre, dalla vita terrestre a quella aerea. Questi spostamenti sono possibili solo al possessore di una combinazione di caratteri estremamente improbabile, e ciò spiega perché siano così poco frequenti[2]. Consideriamo, ad esempio, il trasferimento dall’acqua alla terra. Sebbene la superficie terrestre sia un ambiente così favorevole e così ben diversificato che dall’85 al 90 per cento di tutte le specie animali vivono sulla terra, esse appartengono a tre soltanto dei trentacinque phyla conosciuti nel regno animale: gli artropodi, i molluschi e i vertebrati superiori. Le ragioni di uno spostamento ecologico così poco frequente appariranno subito evidenti sulla base delle seguenti considerazioni:
 

• Peso L’acqua è ottocento volte più pesante dell’aria. Solo animali dotati di un forte scheletro o di una grossa armatura possono diventare terrestri. Una medusa non ha bisogno di alcun sostegno nell’acqua, ma crolla completamente non appena è portata sulla terraferma. La locomozione sulla terraferma richiede forti muscoli.
   

•  Protezione contro l’ambiente. Un animale terrestre dev’essere protetto contro il pericolo di essere disseccato e contro i forti sbalzi di temperatura. C’è un alto premio selettivo che tende a favorire una spessa pelle, una copertura a scaglie o un’armatura.

•  Il sistema escretorio. La vita permanente sulla terra, a differenza della vita anfibia, richiede l’escrezione dei prodotti finali del metabolismo in modo tale da ridurre al minimo la perdita di acqua. 

• Il sistema respiratorio. Dev’essere possibile all’animale assorbire ossigeno dall’aria.

•  Organi di senso. Sulla terra vi è molto più bisogno che nell’acqua di organi di senso efficaci a lunga distanza, soprattutto fra gli animali terrestri a rapida locomozione; di qui lo sviluppo della vista e dell’udito a lunga distanza. 

Anche se tutti questi preadattamenti continuano ad essere perfezionati - per effetto dell’enorme aumento della pressione esercitata dalla selezione - non appena viene adottato il modo di vita anfibio, tuttavia l’inizio stesso di una vita anfibia è impossibile se non c’è almeno un minimo di preadattamento. Le specie individuali, i generi e le famiglie di molti altri phyla sono passate a vivere sulla terraferma, come certi turbellari (planarie terrestri), nemertini, rotiferi, ostracodi, nematodi, oligocheti (lombrichi) e sanguisughe terrestri. Tutte queste forme sono peraltro costrette a vivere in un ambiente umido; nessuna è riuscita a diventare veramente terrestre. Nonostante tutti i preadattamenti, il trasferimento dei tetrapodi dall’acqua alla terra fu un processo lento e faticoso. I primi rettili veramente terrestri non apparvero se non sessanta - settantacinque milioni di anni circa dopo l’origine dei tetrapodi.

 Ognuno dei principali gruppi di animali terrestri ha, prima o poi, tentato di reinvadere l’oceano. Fra i rettili vi sono, ad esempio, le tartarughe di mare, i serpenti di mare, molti coccodrilli parzialmente marini, un iguana marino delle isole Galapagos e quattro ordini marini di rettili fossili. Fra i mammiferi vi sono le foche, le balene, i lamantini e le otarie marine. Fra gli uccelli vi è l’estinto Hesperornis, vi sono i pinguini, le alche, le procellarie capaci d’immergersi, e alcuni gruppi semi - marini come i cormorani. [...]

È interessante notare che, su più di ottocentomila specie di insetti, soltanto un gruppo di chironomidi è stato capace di reinvadere l’oceano, anche se alcune cimici d’acqua (Halobates) vivono sulla superficie del mare. Le invasioni di nuove zone adattative non richiedono quasi mai un insieme di preadattamenti cosí formidabile come quello che esige il trasferimento dall’acqua alla terra. [...] Talvolta non siamo in presenza di un’invasione attiva di un nuovo habitat, ma solo di una capacità di trarre vantaggio da un mutamento climatico o vegetativo. Questo avvenne, ad esempio, quando una certa linea di cavalli che brucavano le foglie cominciò ad alimentarsi di erba (i prati erbosi esistevano già da milioni di anni, e diede origine al rigoglioso ramo dei cavalli moderni. L’origine di una nuova nicchia costituisce inevitabilmente uno stimolo al sorgere di tipi che abitino la nicchia stessa. L’evoluzione delle piante terrestri precedette l’evoluzione della fauna terrestre; la nascita delle angiosperme fu seguita dall’esplosione evolutiva degli insetti e dei mangiatori d’insetti; e l’origine di una forma qualsiasi di animale superiore è quasi sempre seguita dall’origine di qualche nuova specie di artropodi, elminti o protozoi, che parassitano la forma stessa. Delle quarantamila specie di animali che vivono in Germania (Arndt I94I), non meno di diecimila sono parassiti delle restanti trentamila. 

Ogni cambiamento di habitat di una certa importanza è un esperimento evolutivo. Ognuno dei rami del regno animale che si è sviluppato con successo, come per esempio gl’insetti, i tetrapodi e gli uccelli, è il prodotto di questi cambiamenti [...]

Secondo l’ipotesi dell’evoluzione per salti, un nuovo tipo ha origine all’improvviso, e da quel momento in poi si evolve armonicamente. L’antenato originario, l’archetipo, manca di tutte le specializzazioni proprie dei suoi discendenti, e l’evoluzione successiva incide su tutte le strutture quasi secondo lo stesso tasso evolutivo. Gli anelli mancanti si trovano, sotto ogni punto di vista, a metà strada fra i tipi che sono da essi collegati. I paleontologi e gli studiosi di anatomia comparata hanno mostrato che neppure uno di questi presupposti è esatto. I tassi evolutivi dei vari organi sono spesso assolutamente diversi: alcuni possono aumentare velocemente, e altri rimanere stazionari. L’Archaeopteryx, “l’anello mancante” fra rettili e uccelli, è un rettile ...in quasi tutte le sue caratteristiche, ma per le penne è identico a un uccello moderno. Il primo ominide era un tipico antropoide, tranne che per l’attaccatura di alcuni muscoli del bacino. Uno dei più antichi anfibi conosciuti, lo stegocefalo Ichthyostega della Groenlandia (Devoniano superiore), aveva, in ugual misura, caratteri propri dei pesci e caratteri anfibi, o forse i primi in misura superiore ai secondi. Gli anfibi sfumano in modo così insensibile nei rettili, che l’assegnazione di certi fossili agli uni o agli altri diventa piuttosto arbitraria. Altrettanto può dirsi per quel che riguarda il confine tra i rettili simili ai mammiferi e i mammiferi. Poiché i vari caratteri diagnostici dei mammiferi sono da essi acquistati in modo indipendente e successivo (Simpson 1959), l’assegnazione di un determinato fossile a una delle due classi dipende dal carattere prescelto. Per non dover affrontare una situazione così caotica, un tassonomista ha proposto di recente, per disperazione, di tutti gli anelli intermedi tra rettili e mammiferi in un taxon a sé stante, al fine di preservare la purezza dei mammiferi e dei rettili (e la validità della diagnostica convenzionale delle classi). 

Durante il trasferimento in una nuova zona adattativa, una struttura o un insieme di strutture si trovano sottoposte, di solito, a una fortissima pressione da parte della selezione, come ad esempio l’ala nel Proavis. Questa struttura o complesso strutturale si evolve, allora, con grandissima rapidità, mentre tutto il resto rimane indietro. Non si ha, di conseguenza, un continuo ed armonioso cambiamento di tutte le parti del corpo..., ma un mosaico. Ogni tipo evolutivo è un mosaico di caratteri primitivi e di caratteri avanzati, di lineamenti generali e di lineamenti specializzati. Nel lavoro dei più eminenti paleontologi degli ultimi cento anni è stata sempre implicita l’idea di questa evoluzione ineguale delle diverse componenti di un tipo. Altri studiosi, che si sono dati alla vana ricerca di archetipi non specializzati, sono stati costretti a ricostruire linee filogenetiche completamente assurde. ...

Remane ( I952) ha analizzato la debolezza di queste concezioni idealistiche, di cui è un tipico esempio la filogenesi dei Proboscidati di Osborn, in cui ogni linea pliocenica è presentata come un’irradiazione diretta ed autonoma da un antenato non specializzato dell’Eocene [...]. Come si possono individuare gli anelli mancanti, se non si comprende che essi possono presentarsi come strane mescolanze di caratteri più progrediti e di caratteri primitivi? ...In certi casi è del tutto evidente qual è la struttura chiave, responsabile del passaggio evolutivo. Per gli uccelli è lo sviluppo delle penne...e per gli artiodattili la ristrutturazione delle articolazioni del tarso (Schaeffer I948). In altri casi sono implicate numerose strutture, come le pinne lobate, i polmoni e le narici interne nei crossopterigi che diedero origine ai primi tetrapodi. 

Talvolta l’innovazione decisiva che schiude una nuova zona adattativa non è una struttura, ma un nuovo schema comportamentistico. In alcuni rami di anfibi e dei primi rettili, l’adozione della fertilizzazione interna[8] fu una condizione preliminare assolutamente necessaria per una vita terrestre vera e propria. Ciò, a sua volta, permise lo sviluppo delle uova amniotiche[9] a guscio duro che, come ha affermato Romer (I957), i primi rettili avevano cominciato a formare prima di essere passati definitivamente alla vita terrestre.[...]