fig. 1: Coni e bastoncelli al microscopio elettronico; al buio, i fotorecettori sono percorsi da una corrente di buio, mentre lo stimolo luminoso abolisce o riduce questa corrente
Densità dei coni e dei bastoncelli
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I fotorecettori svolgono l'importante funzione di trasduzione, sono cioè cellule sensibili alla luce in grado di trasformare il segnale luminoso in informazione chimica e quindi elettrica. Si distinguono due tipi di fotorecettori: i coni e i bastoncelli; in entrambi è possibile distinguere al microscopio il segmento esterno, che contiene le
membrane specializzate in cui ha sede il pigmento fotosensibile, il segmento interno ricco di mitocondri, il nucleo; fra nucleo e mitocondri c'è una continua collaborazione per produrre nuove molecole di pigmento mano mano che queste vengono scisse; i fotorecettori sono collegati alle cellule bipolari attraverso il piede sinaptico. Fra coni e bastoncelli non ci sono differenze
sostanziali, ma solo differenze che riguardano la forma del segmento esterno (fig. 1); nel caso dei bastoncelli questo è costituito da un "sacchettino" che contiene impilati i dischi contenenti il pigmento; nel caso dei coni la membrana plasmatica si ripiega a fisarmonica. In entrambi si ha un'enorme espansione delle membrane che accolgono il pigmento. Tranne che nella fovea in cui prevalgono i coni (che sono in tutto circa 6-7
milioni), nel resto della retina i bastoncelli sono assai più numerosi (120 milioni).
Qui di seguito vengono forniti i caratteri distintivi dal punto di vista funzionale:
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Maggior quantità di pigmento |
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Minor quantità di pigmento |
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Risposta rapida tempo di integrazione breve |
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in grado di rilevare singoli quanti |
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non in grado di rilevare singoli quanti |
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Risposta che tende a saturarsi |
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Risposta che non tende a saturarsi, eccetto che nel caso dei coni S |
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Non selettivo rispetto alla direzione dello stimolo |
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Selettivo rispetto alla direzione dello stimolo |
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vie retiniche ad alta convergenza |
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vie retiniche a bassa convergenza |
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Sensibilità elevata |
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Sensibilità bassa |
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Bassa acuità visiva |
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Acuità visiva elevata |
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Un solo tipo di pigmento, per cui la visione è acromatica |
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3 tipi di pigmenti, visione cromatica |
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I coni sono più abbondanti nelle specie diurne mentre i bastoncelli predominano nelle specie notturne. Sia i coni che i bastoncelli contengono nei loro segmenti esterni dei fotopigmenti; i bastoncelli, tutti fra loro funzionalmente identici, possiedono la rodopsina, mentre i coni dell'uomo sono di tre tipi e possiedono fotopigmenti
diversi; sia i segmenti esterni dei coni che quelli dei bastoncelli sono comunque orientati in modo tale da consentire un'intercettazione ottimale dei quanti di luce che li attraversino: le ripiegature a dischi sovrapposti della membrana esterna sono un espediente che consente a fotoni eventualmente sfuggiti alla "cattura" di essere recuperati dai segmenti successivi. L'assorbimento della luce avviene attraverso una complessa serie di reazioni, scoperte da
George Wald (1906-1990)(premio Nobel 1967). La rodopsina è una proteina inserita nel doppio strato lipidico della membrana dei dischi di cui costituisce oltre l'80 %; si tratta di una proteina coniugata, costituita da una parte proteica (opsina) e da un gruppo prostetico, il retinale, che deriva dalla vitamina A. L'assorbimento della luce provoca una variazione della struttura
tridimensionale della molecola, che a sua volta provoca una iperpolarizzazione nel potenziale di membrana del fotorecettore;
è importante notare che sia i coni che i bastoncelli rispondono alla luce con un'iperpolarizzazione; a differenza di quanto accade per la maggior parte dei recettori, che rispondono allo stimolo emettendo un segnale, i fotorecettori, invece sono attivi in sua assenza.
La loro risposta, inoltre, è graduata e la loro durata dipende da quella dello stimolo; potenziali analoghi si trovano anche in altre cellule della retina.
La variazione luce-buio provoca la trasmissione di un impulso nervoso attraverso meccanismi interessanti.
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